گیاهان

مقدمه

 آب و دی‌اکسید کربن به گیاه سبز وارد می‌شوند و تحت اثر عمل فتوسنتز به صورت مواد آلی درمی‌آیند. مواد آلی بوسیله موجودات مصرف کننده گرفته می‌شوند و از یکی به دیگری سیر می‌کنند. مواد در طبیعت دائما از موجود زنده به محیط و از محیط به موجود زنده دور می‌زنند. این دور مواد را چرخه یا دور مواد آلی- کانی می‌نامند که چرخه آب از مهمترین آنها بوده و معمولا آب به صورت باران و یا برف به سطح زمین می‌رسد که ممکن است بطور مستقیم روی اقیانوسها ببارد یا این که روی خشکیها بریزد و به صورت رودها و دریاچه‌ها و آبهای زیر زمینی درآید و سرانجام در اقیانوس وارد شود.
در همه این موارد بخشی از آب بخار می‌شود و به هوا باز می‌گردد و بنابراین آب چرخه وسیعی دارد که جریان آن از جو زمین به خشکیها و اقیانوسها می‌رود و بار دیگر به زمین برمی‌گردد جانوران و گیاهان خشکی هم آب را به هوا می‌دهند. بیشتر این آب در گیاهان از راه برگها و در جانوران از راه تنفس و تبخیر پوستی دفع می‌شود. بیش از 90 درصد از آبی که وارد گیاه می‌شود به صورت بخار از طریق روزنه‌های هوایی و کمتر از 5 درصد آن از طریق لایه کوتیکول گیاه به اتمسفر برمی‌گردد.

آب خاک

پس از هر بارندگی یا آبیاری ، تمام فضای آزاد بین ذرات خاک تا عمق معینی پر از آب می‌شود. مقداری از این آب تحت تاثیر نیروی جاذبه زمین در مدت چند ساعت یا چند روز به عمق بیشتری از خاک نفوذ می‌کند و هوا جای آن را می‌گیرد. این مقدار آب را معمولا آب گرانشی (جاذبه‌ای) می‌نامند. پس از خارج شدن آب گرانشی ، آبی در خاک باقی می‌ماند که با نیرویی بیش از نیروی گرانش به ذرات خاک چسبیده است یا درون مجاری مویین قرار دارد.
آبی که پیرامون ذرات یا درون مجاری مویین خاک باقی مانده به تدریج توسط ریشه جذب و یا از سطح خاک تبخیر می‌شود تا آنجا که نیروی جاذبه بین مولکوهای آب و ذرات خاک بیش از حدی باشد که ریشه بتواند آب را جذب کند این نقطه از رطوبت خاک را نقطه پژمردگی دایم می‌نامند زیرا معمولا هنگامی که رطوبت خاک به این حد می‌رسد گیاه پژمرده می‌شود.
جذب و انتقال آب در ریشه

گیاهان ساکن خشکی برای جذب و انتقال آب به دستگاهی نیاز دارند. بیشتر این گیاهان تقریبا تمام آب مورد نیاز خود را بوسیله ریشه ، بویژه تارهای کشنده ، از خاک جذب می‌کنند. آب پس از جذب شدن بوسیله تارهای کشنده ، باید به ترتیب از لایه‌های پوست ، آندودرم ، دایره محیطیه و بخشی از یاخته‌های استوانه مرکزی بگذرد تا به آوندهای چوبی برسد. و چون پیرامون یاخته‌های لایه آندودرم نوار ضخیمی از جنس چوب پنبه یا کوتین به نام نوار کاسپاری قرار دارد آب در نوار کاسپاری نفوذ نمی‌کند و به همین دلیل پس از رسیدن به لایه آندودرم اجبارا باید به درون یاخته‌های این لایه نفوذ کند و از طریق پروتوپلاسم آنها به لایه بعدی (لایه دایره محیطیه) برسد.
لذا می‌توان نتیجه گرفت که پروتوپلاسم یاخته‌های لایه آندودرم جریان آب به درون استوانه مرکزی را کنترل می‌کنند. حال آن که در یاخته‌های فاقد کاسپاری (یاخته‌های معبر) آب می‌تواند از فاصله بین یاخته‌ای یا از منافذ دیواره سلولزی یاخته به راحتی و بدون مانع عبور کند و به یاخته‌های بعدی برسد. آب پس از رسیدن به آوندهای چوبی ریشه ، توسط آنها به ساقه و برگ منتقل و از راه روزنه برگ به صورت بخار آب خارج می‌شود.
نظر عموم دانشمندان فیزیولوژی گیاهی بر این است که ورود آب به درون ریشه بر اساس پدیده اسمزی و در جهت شیب اختلاف پتانسیل است. تا هنگامی که پتانسیل آب شیره یاخته‌های ریشه کمتر از پتانسیل آب خاک باشد آب در جهت شیب اختلاف پتانسیل از خاک به ریشه وارد می‌شود. هر نوع ازدیاد تراکم شیره یاخته موجب پایین آمدن پتانسیل آب یاخته می‌گردد و در نتیجه اختلاف پتانسیل زیاد می‌شود و جریان ورود آب به درون ریشه سرعت می‌گیرد.

عوامل موثر در فرآیند جذب

مهمترین این عوامل عبارتند از: تهویه مناسب خاک ، پتانسیل اسمزی مواد حل شده در آب خاک و میزان اکسیژن خاک. شرایط جوی مانند دما و رطوبت هوا نیز در جذب آب موثرند. هر قدر ریشه به حجم بیشتری از خاک دسترسی داشته باشد، می‌تواند آب بیشتری را جذب کند.

جذب آب به وسیله برگ

آب جوی می‌تواند در بعضی مناطق که مه فراوان دارند توسط گیاه جذب شود. جذب مستقیم رطوبت مه بیشتر به وسیله برگها صورت می‌گیرد و آزمایش مربوط بر روی دو گونه گیاه ساحل صحرای نامیبا انجام شده است. یکی از این گونه‌ها به نام تریانتما هرروآنسیس از تیره ایزوآسه است. این گونه یکی از گیاهان غالب ماسه‌های ساحلی است که برگ آن با استفاده از آبی که دارای هیدروژن تریسیه است مجاور شده و پس از دو ساعت آب در ریشه گیاه مشاهد گردیده است. در بروملیاسه نیز جذب آب بوسیله برگها شناخته شده است. برگهای نهاندانگان متعددی از تکه لپه‌ایها و دو لپه‌ایها در شرایط خشکی هوا در مناطق خشک و نیمه خشک می‌توانند آب جوی را جذب کنند.

بالا رفتن شیره خام در گیاه

شیره خام پس از ورود به درون آوندهای چوبی به قسمتهای بالای گیاه ، یعنی ساقه و شاخه‌ها و برگها بالا می‌رود. بدیهی است حرکت شیره خام در گیاه در جهتهای مخالف نیروی گرانش (نیروی جاذبه زمین) است، بنابراین به نیرویی نیاز دارد که از سویی نیروی گرانشی را خنثی کند و از سوی دیگر بر نیرویهای مقاومت مانند اصطکاک ، فایق آید. فشار ریشه و نیروی مویینگی و بالاخره اختلاف پتانسیل آب خاک و هوای پیرامون برگ از جمله عواملی هستند که در بالارفتن شیره خام موثرند. تعریق در نتیجه وجود فشار ریشه‌ای است.

فشار ریشه‌ای تنها هنگامی پدید می‌آید که آبی که از ریشه جذب می‌شود بیش از مقداری باشد که گیاه از طریق تعریق از دست می‌دهد. به علت خاصیت مویینگی آوندهای چوبی آب در آوندهای چوبی بالا می‌رود. شیب پتانسیل آب از خاک به گیاه و از گیاه به اتمسفر باید در بالا رفتن شیره خام موثر باشد. پتانسیل آب اتمسفر که در مقایسه با پتانسیل آب خاک کم است نیروی لازم برای بالارفتن شیره خام را تا سطح برگ تامین می‌کند. به عبارت دیگر بخار شدن آب در سطح برگ ، موجب کشیده شدن مولکولهای آب به طرف بالا می‌گردد.

خروج آب از گیاه

آبی را که گیاه توسط ریشه از خاک جذب می‌کند به صورت بخار از راه روزنه‌های هوایی به خارج دفع می‌کند و این عمل را تعرق گویند. تعرق بیشتر در برگها که دارای روزنه‌هایی به نام روزنه‌های هوایی هستند صورت می‌گیرد. در شرایط ویژه‌ای ، مقدار کمی آب به صورت مایع از روزنه‌های آبی واقع در حاشیه برگها خارج می‌شود و این عمل را تعریق گویند. روزنه‌ها از دو یاخته محافظ تشکیل شده‌اند که دیواره آنها در سمت داخل یاخته مجاور دهانه روزنه بسیار ضخیمتر از سمت دیگر آن است.
این اختلاف ضخامت سبب می‌شود که در صورت تورژسانس یاخته‌های محافظ در بین آنها حفره یا سوراخی ایجاد شود که آن را دهانه روزنه (استیول) می‌نامند و تبادلات از راه آن صورت می‌گیرد. عوامل بیرونی مانند دما ، باد ، خشکی ، نور ، CO₂و عوامل ساختاری مانند تعداد روزنه‌ها ، سطح برگی ، طرز قرار گرفتن روزنه‌ها و غیره تعرق را کنترل می‌کنند. مکانیسم باز و بسته شدن روزنه‌ها را به دلیل ایجاد حالت تورژسانس در یاخته‌های محافظ و از دست رفتن این حالت در آنها می‌دانند و علت تورژسانس پایین آمدن پتانسیل اسمزی این یاخته نسبت به یاخته‌های مجاور آن است.

تعریف جامعه گیاهی

کوچکترین واحد اجتماعات گیاهی را جامعه گیاهی می‌نامند. یک جامعه گیاهی مانند سایر جامعه‌ها از افراد متعددی تشکیل یافته است که در بعضی صفات با یکدیگر شباهت دارند و همین اشتراک منافع و وجود صفات مشترک سبب شده است که در شرایط واحد برویند و به طریق همزیستی معنوی با یکدیگر زندگانی کنند. بنابراین دو اجتماع گیاهی که از لحاظ سیمای ظاهری و ترکیب و صفات بوم شناختی (فراوانی ، بارز بودن یا غلبه ، تراکم ، اهلیت ، توانایی زیستی ، طبقه بندی ، وابستگی و …) با یکدیگر مشابه باشند، جامعه گیاهی واحدی را تشکیل می‌دهند.

تعریف جامعه شناسی گیاهی

دانشی که اجتماعات گیاهی را مورد بررسی قرار می‌دهد و درباره صفات مختلف آنها ، تغییرات حاصل از نفوذ شرایط محیط در اجتماعات مذکور و همچنین تکامل این اجتماعات بحث و گفتگو می‌کند، جامعه شناسی گیاهی نامیده می‌شود. دانش جامعه شناسی اعم از اینکه جامعه مورد نظر انسانی یا جانوری یا گیاهی باشد، هیچ گاه با یک فرد از آن اجتماع سروکار ندارد، بلکه با گروه و توده افراد در ارتباط است.

صفات بوم شناسی

صفات بوم شناسی عبارتند از: فراوانی ، بارز بودن ، تراکم ، اهلیت ، توانایی زیستی ، طبقه بندی ، وابستگی و غیره.
صفات مختلف بوم شناختی ، جامعه‌های گیاهی را از یکدیگر مشخص می‌کند و سبب تمایز آنها از یکدیگر می‌شود. مثلا فراوانی ، تعداد افراد یک گیاه در واحد سطح است و غلبه معرف پوشش و سطحی است که گیاه اشغال کرده است. بنابراین فراوانی و غلبه یک گونه گیاهی ، در جامعه‌های مختلف متفاوت است و یک گیاه ممکن است فراوان باشد، ولی پوشش زیاد نداشته باشد. بالعکس گیاه دیگر هر چند به فراوانی نوع اول نباشد، ولی ممکن است پوشش زیادی داشته باشد و از لحاظ غلبه بر او پیشی بگیرد.
بطور کلی در یک جامعه گیاهی یک یا دو گیاه غالب وجود دارد. گیاهان غالب ممکن است یک ساله ، چند ساله ، درختچه و یا درخت باشند که به نسبت بیشتری از محیط خود بهره‌مند می‌شوند. نامی که به یک جامعه گیاهی داده می‌شود، از گیاهان غالب آن جامعه گرفته شده است. مانند جامعه راشستان و بیدستان.
وابستگی گیاهان به جامعه‌های مختلف یکسان نیست. مثلا بعضی از گیاهان در جامعه‌های مختلف دیده می‌شوند و گیاه هر منطقه‌ای محسوب می‌گردند. در حالی که بعضی دیگر در جامعه‌های محدودتری ظاهر می‌شوند، لذا نمی‌توانند خود را با محیطهای مختلف و عوامل گوناگون سازش دهند و ناچار در همه جوامع دیده نمی‌شوند. بعضی دیگر فقط به جامعه خاصی بستگی دارند و در شرایط محدودی که در آن جامعه برایشان فراهم است، ظاهر می‌گردند. در چنین حالتی این گیاهان معرف آن جامعه محسوب می‌شوند.

عوامل پراکنش گیاهان

شرایط مختلف محیط در همه نقاط سطح زمین به یک میزان فراهم نیست و از این رو در نقاط مختلف ، گیاهان متفاوتی دیده می‌شوند. بطور کلی عوامل اکولوژی عبارتند از : عوامل آب و هوایی یا اقلیمی ، عوامل خاکی ، عوامل زیستی. این است که ترکیب و سیمای رستنیهای مختلف در هر گوشه جهان مشخص است و با نقاط دیگر تفاوت فاحش دارد. به عنوان مثال اختلاف تابش نور خورشید در عرضهای جغرافیایی مختلف در ترکیب و سیمای مدارات مختلف تغییراتی ایجاد می‌کند. بطوری که سیمای جنگلهای استوایی کاملا با سیمای جنگلهای معتدل فرق می‌کند.
با این حال اگر شرایط محیط در دو نقطه مساوی و یکنواخت باشد، نیز ممکن است در ترکیب رستنیهای آن دو نقطه اختلاف شدید مشهود گردد، زیرا موانع طبیعی بسیاری می‌توانند از پراکنش گیاهان در نقاط مناسب جلوگیری کنند. عوامل طبیعی مانند اقیانوسها ، کوهها و بیابانها مانع کلی پراکندگی گیاهان در دو محیط مشابه‌اند و اگر این سدهای طبیعی ، قاره‌ها و خشکیها را از یکدیگر جدا نمی‌ساخت، شاید پراکنش بسیاری از گیاهان مختلف جهان سریع‌تر صورت می‌گرفت.

عوامل آب و هوایی

گیاهان تحت تاثیر آب و هوا قرار گرفته و شکل زیستی خاصی می‌یابند، یعنی شکل و سیمای ظاهری آنها تا حدی تابع آب و هوای محیطشان می‌شود و در این صورت می‌توانند کم و بیش از تقسیمات کلی آب و هوایی موثر واقع شوند. بدیهی است درختان و جنگلها همواره بر اثر تعریق ، مقدار متنابهی بخار آب دفع می‌کنند و بر مقدار بخار آب جو به میزان قابل ملاحظه‌ای می‌افزایند. در این صورت مناطق جنگلی همواره در اثر باران مشروب می‌شوند و دارای آب و هوای مرطوب‌اند. هر قدر تعداد درخت در محیطی کمتر باشد و به جای آن بوته‌های گیاه و چمنزار سطح خاک را بپوشاند، به همان نسبت از بارندگی محیط و رطوبت زمین کاسته می‌شود.
دما و بارندگی از عوامل اقلیمی مهمی هستند که ظهور گونه‌های مختلف گیاهی و رویش آنها را تعیین می‌کنند. دما بر فعالیتهای تعرق ، تنفس ، رویش ، رشد و تولید مثل تاثیر می‌گذارد. بارندگی سالیانه عامل اصلی در تعیین انتشار گیاهان است. بطور کلی جنگلها ، نواحی پرباران را اشغال می‌کنند. صحراها در نواحی کم باران دیده می‌شوند و علفزارها در نواحی دارای بارندگی متوسط وجود دارند. نور سومین عامل اقلیمی مهمی است که در رشد گیاه ، گل دادن و فتوسنتز آن تاثیر بسزایی دارد. بسیاری از گونه‌ها نیازهای نوری نسبتا معینی دارند. برخی از آنها مانند رستنیهای کف جنگل ، برای رشد به نور کم و بعضی دیگر مانند درختان به نور زیاد دارند.

عوامل خاکی

عواملی که در پراکنش ، رشد و بقای گیاه تاثیر می‌گذارند، عبارتند از: دمای خاک ، مقدار آب ، اکسیژن ، مواد آلی ، مواد کانی و درجه اسیدی خاک. دمای خاک در رشد گیاه بویژه از لحاظ تاثیر در جذب آب و مواد کانی ، عامل موثری به شمار می‌آید. در دماهای پایین ، دراز شدن ریشه متوقف گشته، سبب کندی نفوذ آن به طبقات واجد آب و مواد کانی می‌شود، لذا میزان جذب آب و مواد کانی کاهش می‌یابد. باکتریها نیز در خاک سرد غیر فعال‌اند. بنابراین مواد کانی به اندازه کافی در دسترس ریشه قرار نمی‌گیرد. در این صورت کشتکاران ناگزیرند از کودهای نیتروژن‌دار استفاده کنند. دمای پایین خاک و هوا ، همراه با بادهای شدید ، سبب کوتاه ماندن گیاهان نواحی کوهستانی می‌شوند.

عوامل زیستی

گیاهان در طبیعت همراه با سایر موجودات زنده ، اعم از جانور و گیاه ، زندگی می‌کنند و از این رو هر یک از آنها کم و بیش در زندگی موجودات دیگر تاثیر دارد. بطور کلی طبیعت میدان تنازع بقاست و ضعیف همواره مغلوب قویتر از خود می‌شود. جانوران و پستانداران گوشتخوار ، پستانداران علفخوار را طعمه خود می‌سازند و علفخواران از رستنیها و گیاهان وحشی تغذیه می‌کنند و کمک آنها به جامعه گیاهی فقط ریختن فضولات و تقویت جزئی خاک است.
خرگوش و موش و مورچه خسارات زیادی به جامعه‌های گیاهی وارد می‌سازند، ولی در اثر احداث راهروهای زیر زمینی خاک را تهویه می‌کنند و یا آنکه در پراکندگی دانه‌ها و سایر فعالیتها بوم شناسی موثرند. بنابراین جانورانی که در جامعه گیاهی زیست می‌کنند، هر در وضع محیط زیستی خود موثرند و اثرات سودمند یا زیانبخش بر روی آن جامعه باقی می‌گذارند و حالت تعادل را برقرار می‌سازند، بطوری که از بین رفتن یکی از آنها موازنه طبیعی آن جامعه را بر هم می‌زند و دگرگون می‌سازد.
تنازع بقا یکی از مسائل مهم زیستی جهان گیاهی و از خواص عمومی جوامع گیاهی به شمار می‌رود و در بین افراد یک گونه و یا گونه‌های مختلفی که در مجاورت یکدیگر می‌رویند و دارای نیازهای مشترک‌اند و به وجود دیگری نیاز ندارند، حکمفرماست. بنابراین تنازع بقا از مشخصات جامعه‌های گیاهی است.هنگامی که گیاه در شرایط مناسب می‌روید و در معرفی کمبود مواد غذایی و عواملی مانند نور و هوا واقع نشده است، یعنی ریشه آن به راحتی از آب و مواد غذایی استفاده می‌کند و ساقه و برگ آن نیز از نور و هوا بهره‌مند می‌گردد و بطور کلی مزاحمتی برای گیاه مجاورش فراهم نمی‌سازد، مسئله تنازع بقا مفهومی ندارد.
ولی پس از آنکه تعداد افراد رو به افزایش گذاشت و گیاهان مختلف با یکدیگر تماس نزدیک حاصل کردند و به عبارت دیگر ، اصطکاک منافع بین آنها ایجاد شد، گیاه قویتر ، گیاه ضعیفتر را حتی اگر از افراد همان گونه باشد، در مضیقه می‌گذارد و از شرایط زندگی و حق حیات محروم می‌سازد تا حدی که باعث از بین رفتن آن می‌شود. بنابراین تنازع بقا معرف کمبود مواد و عوامل مورد نیاز برای زندگی گیاه است و نشانگر آن است که آب و نور و مواد غذایی به حد کافی در اختیار کلیه گیاهان دیگر قرار ندارد.

توالی گیاهی

بطور کلی مراحل تغییر تدریجی یک اکوسیستم را که در مدتی طولانی و در طول قرنها رخ می‌دهد، توالی گویند. در توالی بوم شناختی ، اجتماعات مختلف بطور متوالی و منظم در محل معینی پدید می‌آیند. ترتیب اجتماعات که از روی سنگ برهنه آغاز می‌شود و مثلا تا تشکیل یک جنگل بلوط و گردو ادامه می‌یابد، توالی اولیه نام دارد، یعنی قبلا اجتماعی در این محل وجود نداشته است.
در موارد دیگر اجتماعاتی که در گذشته بوده و از بین رفته‌اند، همچنان بر ویژگیهای محیط فیزیکی اثر خواهند داشت. به عنوان مثال این اثر وقتی رخ می‌دهد که جنگلی با آتش سوزی ویران شود. توالی در این محل یعنی روی خاکی آغاز می‌شود که با فعالیتهای اجتماعات پیشین تعدیل شده است. بنابراین ترتیب اجتماعات در مناطقی که قبلا در آنها اجتماع زیستی وجود داشته، نمونه‌های توالی ثانویه هستند.

کلروفیلهای گیاهان

رنگ سبز گیاهان ، رنگ برخی از جلبکها و باکتریها (قهوه‌ای ، قرمز و بنفش) به نوع واکنشهای فتوسنتزی آنها وابسته است. رنگدانه‌های مسئول این رنگها در این موجودات عامل اصلی جذب انرژی نور خورشیدند. مهمترین این رنگدانه‌ها در فتوسنتز سبزینه (کلرفیل) موجود در گیاهان سبز است. کلروفیل در واقع پورفیرینهای منیزیم است که ساختارشان با پورفیرینهای آهن‌دار تفاوت دارد. این ساختار شامل دو بخش است: یک بخش سر که همان پورفیرین منیزیم‌دار است و یک بخش دم که از زنجیره هیدروکربنی آب‌گریز ساخته شده است. این زنجیره فیتول نیز نامیده می‌شود.
در گیاهان ، انواع مختلف کلروفیل وجود دارد که بر حسب ساختارشان به نام کلروفیلهای a ، b ، c و غیره نامگذاری شده‌اند. در گیاهان عالی معمولا دو نوع کلروفیل a و b وجود دارد که ساختار مشابهی دارند و تفاوتشان در گروه R آنهاست. اگر R یک گروه متیل (CH₃) باشد، کلروفیل از نوع a و اگر عامل فرمیل (CHO) باشد کلروفیل از نوع b است هر دو کلروفیل a و b نور مرئی را در طول موج مشخصی بین 700 – 400 نانومتر جذب می‌کنند.

انواع کلروفیل در گیاهان

تمام گیاهان فتوسنتز کننده دارای کلروفیل a هستند ولی وجود کلروفیلهای کمکی (فرعی) مثل b ، c و d بستگی به نوع گیاه دارد. مثلا در گیاهان عالی معمولا کلروفیل b دیده می‌شود. در حالی که در جلبکهای سبز- آبی و قهوه‌ای و سرخ این کلروفیل وجود ندارد. رنگیزه‌های کلروفیل موجود در باکتریهای فتوسنتز کننده را باکتریو کلروفیل می‌نامند و دو نوع a و b از آن یافت می‌شود.

کلروفیلها در گیاهان

در بیشتر گیاهان نسبت کلروفیل a به کلروفیل b بر حسب شدت نور که بر گیاه می‌تابد تغییر می‌کند. مثلا میانگین این نسبت در گیاهان آلپی (گیاهان گروههای آلپ) که در معرض نور شدید هستند حدود 5/5 است در صورتی که در گیاهان سایه پسند و گریزان از نور این نسبت 3/2 است.

طیف جذبی کلروفیلها

طیف کنشی عبارتست از دامنه عمل رنگیزه مسئول واکنش نور شیمیایی که با اندازه‌گیری سرعت واکنش نور شیمیایی و در طول موجهای متفاوت و رسم منحنی آن بدست می‌آید.

طیف جذبی

طیف جذبی عبارت است از میزان یا دامنه جذب نور با طول موجهای مختلف توسط رنگیزه.

رابطه بین طیف جذبی کلروفیلها با ترکیب شیمیایی آنها

محلول خالص کلروفیل a آبی مایل به سبز و محلول کلروفیل b سبز متمایل به زرد است. طیف جذبی کلروفیل a با b تفاوت دارد و بر حسب نوع پروتئینی که با آنها ترکیب شده است تغییر می‌کند. طیف جذبی باکتریو کلروفیل نیز دارای دو نقطه بیشینه جذب یکی از ناحیه نور آبی و دیگری در فرو سرخ است که اوج جذبی اخیر بر حسب نوع پروتئینی که به آن متصل است بین 800 تا 890 نانومتر تغییر می‌کند.

ساختار شیمیایی کلروفیل

ساختار شیمیایی کلروفیل به این ترتیب است که در مرکز مولکول کلروفیل یک اتم منیزیم قرار دارد که به چهار شبکه کربنی موسوم به چهار حلقه پیرولی متصل است و قسمت حلقوی (پورفیرین) مولکول یا سر آن را تشکیل می‌دهد. در محل کربن شماره 7 این هسته پورفیرینی یک زنجیره بلند کربنی به نام زنجیر فیتولی اتصال دارد که قسمت دم مولکول را می‌سازد هسته چهار پیرولی یا سر مولکول کلروفیل قطب آب دوست و زنجیر فیتولی یا دم کلروفیل قطب آب گریز (یا چربی دوست) آن را تشکیل می‌دهد و به همین جهت کلروفیل و مولکولهای نظیر آن را ترکیبات دوپسند می‌نامند.  

تفات ساختاری کلروفیل a با کلروفیل b

تفاوت ساختاری کلروفیل a با کلروفیل b در سومین کربن آنهاست. در کلروفیل a یک گروه متیل (CH3) به کربن شماره 3 متصل است در حالی که در کلروفیل b یک گروه آلدئیدی (O=HC) به این کربن چسبیده است.

جایگاه کلروفیلها

کلروفیلها و کارتنوئیدها تقریبا همیشه در قسمت تیغه‌ای (لاملی) کلروپلاست وجود دارند. زیرا تیغه‌ها که نیمی از آنها پروتئین و نیمی دیگر لیپید است محل مناسبی جهت اتصال مولکولهای دوپسند کلروفیل است. دم چربی دوست کلروفیل جذب بخش لیپیدی شده و سر آبدوست آن با بخش پروتئینی تیغه‌ها پیوندهای ضعیف تشکیل می‌دهد و همین امر موجب می‌شود که مولکولهای کلروفیل با نظمی خاص در داخل لاملها به ردیف درآیند.

پلاست

پلاستها از اندامکهای دو غشایی موجود در یاخته‌های گیاهی و نیز عده ای از آغازیان مثل جلبکها هستند. معمولا مدور ، تخم‌مرغی و دیسک مانند هستند و در سنتز و ذخیره مشارکت دارند. این اندامکها نه تنها در تجمع و اندوختن مواد مختلف ذخیره‌ای و رنگیزه‌ها نقش دارند بلکه نوعی از آنها یعنی کلروپلاستها با انجام فتوسنتز و تولید مواد آلی دارای انرژی نهفته‌اند و در بقای مصرف کنندگان نقش اساسی دارند.
پلاستها اندامکهایی شبیه به کندریوزومها هستند که نقش تولیدی آنها با فراهم آوری ترکیبات مختلفی مانند نشاسته ، رنگیزه‌ها ، پروتئینها و … روشن شده است. پلاستهای یاخته‌های بالغ بر حسب ماهیت موادی که در خود جمع می‌کنند انواع مختلفی دارند که عبارتند از: کلروپلاستها ، کروموپلاستها و لوکوپلاستها. تقسمیم بندی دیگر به صورت زیر است. کلروپلاستها ، آمیلوپلاستها ، کروموپلاستها ، پروتئوپلاستها ، اولئوپلاستها و استرینوپلاستها.

پیش پلاستها

پلاستهای کوچک ، کمرنگ یا بی رنگ هستند که پیش تاز یا پیش رو همه پلاستها هستند که معمولا در مریستم انتهایی ریشه و ساقه وجود دارند. پیش پلاستها بسته به شرایط محیطی و نوع بافتی که در آن قرار دارند به پلاستهای دیگر تبدیل می‌شوند. مثلا پیش پلاستها (پروپلاستها) وقتی در معرض نور قرار می گیرند (در برگها و سایر اندامهای هوایی) به کلروپلاستها تبدیل می‌شوند.

کلروپلاستها

کلروپلاستها مکان تولید غذا در سلول است و معمولا دیسک مانند هستند و به قطر 6 – 4 میکرون می‌باشند. رنگدانه موجود در کلروپلاستها ، کلروفیل و کاروتنوئید است. ولی چون مقدار کلروفیل بیشتر است، به رنگ سبز دیده می‌شود. رنگ کاروتنوئیدها در پاییز در برگها ، پس از آنکه کلروفیل تخریب شد، مشاهده می‌گردد. رنگ کاروتنوئیدها همچنین در برگهای پیر دیده می‌شود. در یک سلول مزوفیل برگ در حدود 50 – 40 کلروپلاست وجود دارد. در هر میلیمتر مربع 500 هزار کلروپلاست دیده می‌شود

ساختمان کلروپلاستها

پوشش کلروپلاست مضاعف است و متشکل از غشای درونی و غشای بیرونی است و ماده زمینه‌ای کلروپلاست شامل نشاسته و اکثر آنزیمهای لازم برای فتوسنتز و سایر مواد به صورت محلول می‌باشد. استروما (ماده زمینه‌ای کلروپلاست) شامل 50 درصد پروتئینهای کلروپلاست است. در بخشهایی از استروما DNA و RNA و ریبوزومها مشاهده می‌شوند. دانه‌های نشاسته کلروپلاستها از ذخایر موقتی گیاه هستند. زمانی که گیاه فعالانه فتوسنتز می‌کند. نشاسته در کلروپلاستها انباشته می‌شود.

در شب این نشاسته‌ها تجزیه شده و به آمیلوپلاستها انتقال و در آنجا ذخیره می‌شود. سیستم غشایی کلروپلاستها از وزیکولهایی مسطح به نام تیلاکوئیدها تشکیل یافته و مجموعه تیلاکوئیدها تشکیل گرانوم را می‌دهد. هر گرانولوم از 100 تیلاکوئید تشکیل شده که مانند ستونی روی هم قرار گرفته‌اند. گرانوم توسط فرت به هم وصل هستند. بنابراین سیستم غشایی درون کلروپلاستها شامل فرت و گرانومها هستند. کلروپلاستها علاوه بر آنکه محل فتوسنتزند در سنتز اسید آمینه و اسید چرب نیز شرکت می‌کنند.

نحوه تشکیل کلروپلاستها از پیش پلاستها

در غشای درونی پروپلاست وزیکولهایی تشکیل می‌شود. به عبارت دیگر غشای درونی به درون استروما جوانه زده و این وزیکولها از غشای درونی جدا می‌شوند. سپس وزیکولها بهم می‌پیوندند و وزیکولهای مسطحی را بوجود می‌آورند. در نهایت وزیکولهای مسطح به هم پیوسته و تشکیل گرانا و فرت را می‌دهند و کلروپلاست بالغ می‌شود. اگر گیاه در غیاب نور باشد، پروپلاست به اتیوپلاست تبدیل می‌شود.
وزیکولهای جدا شده از غشای درونی به هم می‌پیوندند و شبکه نیمه بلوری موسوم به جسم پرولاملار را تشکیل می‌دهند. به چنین پلاستی اتیوپلاست گویند. گیاهی که این نوع پلاست را دارد، اتیوله شده است ولی اگر در معرض نور قرار گیرد اتیوپلاستها به کلروپلاست تبدیل می‌شوند. پروپلاستها به انواع دیگری از پلاستها نیز تبدیل می‌شود. اکثرا کلروپلاستها به کروموپلاستها تبدیل می‌شوند اما عکس این قضیه نیز اتفاق می‌افتد.

کروموپلاستها

پلاستهای زرد و نارنجی و قرمز رنگی هستند که به اشکال مختلف دیده می‌شوند و کلروفیل ندارند. ولی دارای کاروتنوئیدها هستند. کاروتنوئیدها مسئول رنگ زرد و نارنجی و قرمز در گلبرگها ، میوه‌ها و برخی ریشه‌ها است (مثل هویج). در بیشتر موارد کروموپلاستها از کلروپلاستها بوجود می‌آیند. مثلا در میوه‌ها به هنگام تشکیل ساختار درونی کلروپلاست تغییر می‌کند و به کروموپلاست تبدیل می‌شود.
سیستم غشایی به ‌هم می‌خورد و تیلاکوئیدهای کمی باقی می‌ماند. کاروتنوئید فراوانی ذخیره می‌شود که این کاروتنوئیدها ممکن است در گلبولهای چربی انباشته شوند یا به صورت بلور یا بصورت دیگر. به ندرت ممکن است کروموپلاستها از پیش پلاستها بوجود آیند. کروموپلاستها شکل منظمی ندارند. وظیفه کروموپلاستها جلب کردن حشرات و پرندگان و پروانه‌ها و… برای انتشار دانه‌های گرده و…. است.

لوکوپلاستها

پلاستهای بدون رنگدانه هستند که این پلاستها معمولا در اندامهای زیر زمینی که دور از نور هستند، دیده می‌شوند. ولی در بخشهای هوایی هم دیده می‌شوند. در سنتز مشارکت ندارند بلکه وظیفه آنها ذخیره است. لوکوموپلاستها شامل آمیلوپلاستها (که نشاسته ذخیره می‌کنند.) ، پروتئینوپلاستها (که حاوی پروتئین هستند.) و اولئوپلاستها (که حاوی روغن هستند.) می‌باشد.

در لپه‌های دانه گیاه هم آمیلوپلاستها هم پروتئینوپلاستها و هم اولئوپلاستها یافت می‌شوند. در آلبومن دانه گیاه پروتئینوپلاست و اولئوپلاست یافت می‌شود که پروتئین و روغن موجود در این پلاستها به محصولات ساده (اسیدهای آمینه و اسیدهای چرب) تجزیه شده و به هنگام رویش دانه برای نمو گیاهک بکار می‌رود.

این تیره متعلق به راسته گزنه است. تیره نارون Ulmaceae درختانی با برگهای متناوب ، دارای گوشوارک کم دوام و زود افت هستند. گل نر ماده ، گاهی پلی‌گام و کاسه دارای 4 تا 8 قطعه است. پرچمها با کاسبرگها متقابل ، تعداد برچه‌های مادگی در اصل دو عدد ولی یکی از آنها معمولا حذف شده و در نتیجه تخمدان تک خانه‌ای و حاوی یک تخمک واژگون است. میوه فندقه بالدار (در نارون) یا شفت مانند (در درخت آزاد) است. تیره نارون دارای 9 جنس با 130 گونه است که همگی در مناطق آب و هوای معتدله انتشار دارند. در بین این جنسها ، جنس نارون با 30 گونه و جنس داغداغان تقریبا با 60 گونه دارای اهمیت خاصی در تیره نارون هستند.

جنس اولموس یا اوجا یا نارون

دارای گونه‌های متعددی است که تقریبا همه آنها در نیمکره شمالی انتشار دارند. این درختان دارای پوستی بسیار ضخیم ، برگهای ساده با دندانه‌های تیز و پهنکی با کناره پایینی نامتقارن است. گلها در این جنس نر ماده و همان اختصاص مربوط به تیره اولماسه را دارند. تنها تیره‌ای است که این اختصاص را در راسته گزنه دارد. در طایفه سلتیده علاوه بر گلهای نر ماده گلهای پلی گام نیز دیده می‌شود.
این امر نشان می‌دهد که تک جنسی بودن گل در راسته گزنه یک صفت ابتدایی و کهن نیست، بلکه صفتی ثانوی است. گل آذین گرزنی ، متراکم ، تقریبا کروی و در آغاز بهار روی شاخه‌های سال قبل و در اثر رشد جوانه‌های واقع در بغل برگهای ریخته شده سال قبل حاصل می‌شود. گلها پنج پر هستند. جنس الموس در ایران دارای 4 گونه است.

گونه الموس کارپینی فولیا (اوجا)

درختی است که در نقاط مختلف ایران نامهای متفاوتی دارد. برگهای این درخت تخم مرغی شکل با پهنک نامتقارن بوده و سطح آن زبر و در حاشیه دندانه‌های مضاعف داشته و فاقد کرک یا کمی کرک‌دار است. گلها دارای دم گل کوتاه و به صورت دسته جمعی هستند. این درخت در تهران ، جنگلهای شمالی ایران ، جلگله‌های ساحلی دریای مازندران و گیلان و ارسباران انتشار دارد.

گونه الموس دنسا یا نارون چتری

این درخت نسبتا بلند دارای شاخه‌های انبوه با تاجی کروی شکل و زیبا و برگهایی انبوه به رنگ سبز تیره و شاخه‌هایی صاف و خاکستری رنگ است. این درخت بیشتر به عنوان سایه‌گستر معروف است و در اغلب شهرهای ایران کاشته می‌شود.

گونه الموس مونتانا یا ملج

برگهای این درخت بیضی شکل و میوه آن به شکل بیضی یا تخم مرغی و محتوی یک دانه در وسط است. چوب درخت ملج در صنایع دستی و روستایی مصارف گوناگون دارد. این درخت بومی جنگلهای سواحل دریای خزر است.

جنس سلتیس یا داغداغان

تقریبا 60 گونه از آن در تمام دنیا انتشار دارد. گلهای پلی‌گام با تخمک مستقیم و جنین خمیده دارند. گلها منفرد در طول ساقه پراکنده ، کاسه در آنها شامل 2 تا 5 قسمت مقعر و دارای 5 تا 6 پرچم و دو کلاله دراز هستند. میوه شفت مانند و محتوی یک هسته است. گرچه میوه داغداغان که شفت مانند است طبیعتا نباید قدرت پراکنش فندقه‌های بالدار نارون را داشته باشد.

ولی این درخت نیز غالبا در خشکی در جزایر دوردست نیز انتشار دارد و عامل این پراکنش ، بیولوژیکی است. بدین ترتیب که پرندگانی که از میوه آن استفاده می‌کنند هسته هضم نشده در معده آنها باقی می‌ماند و هنگام مهاجرت به جزایر دوردست اقیانوسها آن را حمل می‌کنند و در آنجا باعث انتشار درخت مزبور می‌شوند. در ایران داغداغان دارای 3 گونه است. که یکی از گونه‌ها به اختصار توضیح داده می‌شود.

گونه سلتیس اوسترالیس یا داغداغان

این درخت در جنگلهای شمال ایران تقریبا دور از ساحل انتشار دارد. برگهای داغداغان تخم مرغی شکل و در انتها حالتی کشیده دارد و پشت آنها از کرکهای نرم و مخملی پوشیده شده است. میوه این درخت سیاه و کروی شکل است. این درخت در نقاط مختلف دارای نامهای محلی مختلف است.
جنس زلکوا یا درخت آزاد

این جنس دارای چهار گونه درختی است که در چین شمالی ، ژاپن و قفقاز و ایران انتشار دارد. گونه منحصر به فرد ایرانی این درخت زلکوآ کرناتا است که به درخت آزاد موسوم است. این درخت در تمام جنگلهای شمالی وجود دارد. در جنگلهای کردستان و همچنین در جنگلهای جنوب غربی نیز پایه‌هایی از آن مشاهده می‌شود. چوب این درخت پرتوان ، محکم و قابل ارتجاع است و در صنایع روستایی زیاد مورد استفاده قرار می‌گیرد. برگ این درخت متناوب ، ولی روی دو خط طولی موازی ، بر روی شاخه‌ها قرار گرفته و حاشیه آن دارای دندانه‌های ریز کمانی است.
گلهای نر در بن شاخه‌های بی‌برگ سال پیش توده‌های کروی شکل تشکیل می‌دهند. گلهای ماده ، سفید و بی‌بو هستند. میوه فندقه ولی در آغاز شفت مانند است و بتدریج خشک می‌شود. سطح میوه صاف یا چین‌دار است و در راس آن دو کلاله به صورت دو شاخ باقی می‌ماند. درخت آزاد در نقاط مختلف شمال و همچنین در غرب و جنوب ایران دارای نامهای مختلف محلی است.